Лех Комарницкий.
Каждый селекционер хотел бы знать, что получится из его скрещиваний.
Новички довольно часто спрашивают, что с чем скрестить, чтобы получить желаемый
результат.Ниже читатель найдет основополагающую информацию, которая, может быть,
пригодится в селекционной работе.
Живой организм наследует свои характерные
черты от родителей, это касается и растений . Основные законы наследования у
диплоидных растений исследовал и сформулировал Мендель. Он же пришел к
заключению, что некоторые признаки противоположны друг другу, при этом один из
них всегда преобладает. Если скрестить между собой растения с противоположными
признаками, в первом поколении проявится только преобладающий (доминантный).
Однако уже во втором поколении рецессивное (уступающее) свойство опять
покажется, благодаря хромосомной сегрегации, хотя и у меньшей (1/4) части
потомства.
В случае тетраплоидных растений все гораздо сложнее. А ведь
именно к ним принадлежат все современные сорта садовых бородатых ирисов (кроме
класса МТВ - здесь все еще преобладают диплоиды).
Прежде чем мы начнем
говорить о наследовании признаков, стоит отметить, что не всеэти ирисы одинаково
способны к оплодотворению. Высокие бородатые (ТВ), у которых хромосомное число
4n=48 хромосомам (12/12+12/12) и SDB у которых 4n=40 (по два набора от I.pumila
и от ТВ: 8/8+12/12) опыляются легко и дают семена. А вот миниатюрные карлики
(MDB), происходящие от I.pumila и SDB, у которых 4n=36 так же, как и ирисы
интермедиа (IB), происходящие от скрещивания SDB x TB, у которых 4n=44, имеют
неуравновешенную хромосомную композицию (8/8+8/12 для MDB и 8/12+12/12 для IB),
и в большинстве случаев мейоз (процесс деления клеток для создания гамет) не
доходит до конца, так как в начале этого процесса хромосомы группируются в пары,
а в указанных случаях для четырех из них не оказывается пар. Лишь в редких
случаях эти четыре хромосомы настолько сходны между собой, что способны создать
две бавочные пары, и только тогда опыление оказывается удачным. Это случается
редко, получается немного семян, и всхожесть их часто неудовлетворительна. Можно
предполагать, что сеянцы от таких скрещиваний будут не вполне фертильны.
Встречаются MDB и IB, которые по своему хромосомному составу - SDB, то есть их
4n=40 (8/8+12/12), поэтому они фертильны, но это скорее исключение, а не
правило. Знание происхождения ирисов - это знание их хромосомного числа, а это
для селекционера очень важно. Надо добавить, что скрещивание бородатых диплоидов
с тетраплоидами редко ведет к оплодотворению, если же это удается, в коробке
оказывается мало семян, и сеянцы, по всей вероятности, будут тетраплоидные.
Любители сибирских ирисов должны знать, что в этой группе скрещивание диплоида и
тетраплоида практически никогда не дает результата. Поэтому надо тщательно
проверять в списках и каталогах хромосомные числа, так как среди сортов
сибирских ирисов значительно больше диплоидов, чем у бородатых. Сибирские
тетраплоиды не существуют в природе, но среди новых сортов уже довольно много
тетраплоидов. (Кстати, РАФЛД ВЕЛЬВЕТ (RUFFLED VELVET), несмотря на ошибку в
некоторых источниках, - это диплоид.)
У тетраплоидных растений каждое
свойство, каждую черту определяют четыре гена, а не два, как у диплоидов.Даже
если только один из четырех генов доминантен, рецессивный признак не проявится.
Пусть у одного из родителей генотип АААА (доминирующее свойство обозначается
всегда большими буквами, А в этом случае - общий символ любого доминантного
признака), а у другого - аааа (такой же символ любого рецессивного признека, так
как рецессивные свойства обозначаются малыми буквами) - у потомства получится
генотип ААаа и проявится только доминантный признак. Если потомство скрещивать
между собой, во втором поколении опять появится генотип аааа, но только в одном
случае из 36-и, то есть в девять раз реже, чем у диплоидов.
Рассмотрим это
на примере скрещивания одноцветного голубого ириса с генотипом PlPlPlPl (Pl -
это доминирующий ген, обусловливающий сплошную антоциановую окраску) с пликатой,
у которой генотип обязательно без доминирующего гена: plplplpl (pl обозначает
рецессивное свойство частичного подавления синтеза антоциана, что ограничивает
его проявление точками и черточками пликаты, особенно по краям лепесков). В
первом поколении получатся только одноцветные сеянцы. Пликата появится лишь во
втором поколении в небольшом количестве. Упрощенная мной таблица К.К.Кидда
(опубликована в книге THE WORLD OF IRISES, издание AIS под редакцией Би
Уорбертон)задумана как помощь селекционерув предсказании возможности получения
рецессивного генотипа.
| Род скрещивания | Генотип | aaaa |
| min | max | |
| 1.AAAa x AAAa | 0 | 1/576 |
| 2.AAAa x AAaa | 0 | 1/108 |
| 3.AAAa x Aaaa | 0 | 1/44 |
| 4.AAAa x aaaa | 0 | 1/24 |
| 5.AAaa x AAaa | 1/36 | 1/20 |
| 6.AAaa x Aaaa | 1/12 | 1/8 |
| 7.AAaa x aaaa | 1/6 | 2/9 |
| 8.Aaaa x Aaaa | 1/4 | 10/34 |
| 9.Aaaa x aaaa | 1/2 | 13/24 |
| 10.aaaa x aaaa | 1 | 1 |
Если возьмем скрещивание
№ 5 (для первого поколения от скрещивания одноцветного ириса и пликаты), мы
поймем, что среди 50-ти сеянцев мы получим только несколько пликат, а может
случиться, что не будет ни одной. Вполне понятно, что скрещивание надо повторять,
чтобы вырастить больше сеянцев, или же скрестить сеянец ААаа опять с пликатой
(скрещивание № 7) для увеличения вероятности.
Какие еще доминантные и рецессивные признаки нам известны? Розовый цвет рецессивен
по отношению к желтому. Некоторые белые рецессивны даже по отношению к пликате,
а тем более к одноцветности, но большинство белых доминирует над антоциановой
одноцветностью (т.е. над синим, фиолетовым, голубым и т.п.). Амена (белая окраска
внутренних долей и голубая или синяя - наружных) доминирует над одноцветностью,
но, увы, это не касается бело- желтых и бело-розовых амен. У них только общее
название, а генетика их различна. В случае бело-голубых амен степень белизны
зависит, как предполагается, от количества доминирующих генов Is (подавление
антоциана в штандартах) в генотипе - если там находится только один такой ген
(Isisisis) верхние лепестки лишь немного светлее нижних, если их три или четыре
- штандарты белые. Цвет бородок, кажется, не зависит от цвета лепестков. Правила
наследования цвета сложны и недостаточно изучены. Вызывающая сейчас большой
интерес люмината рецессивна по отношению к одноцветности, наравне с пликатой,
но вполне возможно, что она рецессивна и по отношению к пликате. Иногда получается
люмината-пликата, объединяющая в одном цветке обе эти черты. Генетика кружевных
краев недостаточно исследована. Случаются кружевные цветы из родителей без кружева
и наоборот, из двух кружевных могут выйти сеянцы без этой черты, что доказывает,
что она не рецессивна (смотри скрещивание № 10 в таблице).
Приняв это все во внимание, как объяснить, что скрещивая два белых ириса (доминирующая
черта) мы получаем иногда голубые, иногда даже почти в половине? Что скрещивая
две пликаты получаем (редко) белые или желтые сеянцы? В первом случае мы наверное
найдем в родословной белых сортов голубые ирисы, рецессивные гены которых были
скрыты доминантными белыми. Во втором случае в генотипе пликат скрывались рецессивные
гены pla, подавляющие целиком синтез антоцианов, и, когда их накопилось в генотипе
сеянца 4 штуки, получились ирисы без каких-либо следов антоциановых пигментов,
то есть даже без штрихов пликаты. Известно, например, что у ЭЙПРИЛ МЕЛОДИ (APRIL
MELODY) генотип plplaplapla - среди потомства этого сорта рецессивные белые
показываются часто). Это доказывает, что селекционеру очень полезно знать родословную
ирисов, избранных для скрещивания, так как это позволяет предвидеть ожидаемые
результаты.
Знание, опыт приобретенный путем анализа попыток, удач, ошибок и, наконец, интуиция
- все это позволяет нам предсказывать результаты наших скрещиваний. Но, благодаря
громадному генофонду тетраплоидных ирисов, при первом цветении сеянцев всегда
находится что-то новое и неожиданное. Мне кажется, что именно поэтому селекция
и есть настолько увлекательное занятие.
Рамки этой статьи слишком узки для подробного описания генетики ирисов. Заинтересовавшимся
я советую занимательную статью К.К.Кидда в книге THE WORLD OF IRIS или отличную
главу д-ра Веркмайстера (Dr. Verckmeister) в книге Ф.Келяйна(F. Kohlein) ИРИСЫ.